[번역] Neural correlates of consciousness (3)

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해당 논문은

[Koch C, Massimini M, Boly M, Tononi G. Neural correlates of consciousness: progress and problems. Nature Reviews Neuroscience. 2016 May;17(5):307-21.]

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[Neuroanatomy]

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Subcortical structures

정말 많은 수의 신경세포들이 뒤얽힌 구조와 수많은 인풋과 아웃풋을 주고 받으면서 여러 뇌의 영역에 있지만, 모든 신경세포가 우리의 경험에 직접적으로 기여를 하지는 않는다. 예를 들어서, 소뇌는 cortex의 4 배나 많은 양의 신경세포들이 밀집해 있으나 소뇌의 손상을 입더라도 의식 상태에는 적은 영향을 끼친다. 최근의 보고로, 소뇌가 전혀 생성되지 않은 여성 (cerebellar agenesis)의 경우 인지 능력이 대부분 보존되어 있었다.

반대로, brainstem 손상은 일반적으로 reticular activating sytem과 그와 연결된 신경조절 system의 손상으로 인하여 즉시 혼수 (coma) 상태에 빠지게 된다. 그러나, brainstem은 대체적으로 보존되고 cortex가 심하게 손상된 환자의 경우 식물인간 (vegetative) 상태로 된다. 이러한 사례들은, brainstem의 활성이 의식을 유지하는 데에 불충분하다는 것을 임상적인 관점에서 보여준다.

오히려 thalamic 및 cortical 신경세포로 뻗어져 있으며 이들의 활성을 촉진하는 brainstem 내부의 서로 다른 신경세포 집단인 hypothalamus와 basal forebrain이 cortical 영역 간의 효과적인 상호 작용을 촉진하여 의식을 가능하게 하는 중요한 역할을 한다. 그럼에도, 만약 적절한 cortical 영역의 활성이 충분하게 이루어진다면, subcortical 신경조절 시스템의 활성은 아마 의식에 반드시 필요한 부분은 아닐 것이다. 실제로, NREM 수면에서 깨어났을 때, 즉 가장 신경조절 시스템의 활성이 줄어들었을 때, 피관찰자는 의식이 있다고 말한다.

 

Basal ganglia (기저핵)의 한쪽이나 양쪽의 손상은 시각 자극의 tracking은 가능하지만 감정이 없는, abulic 상태의 akinetic mutism을 초래한다. 이 경우 (의식에 대한) 경험적 컨텐츠의 평가가 어렵다. 이러한 환자들은, 의식의 alertness와 basal ganglia의 atrophy와는 연관성을 보이지만, 자극에 대한 응답성에는 (그 atrophy와) 연관되어 있지 않다. Basal ganglia의 양측성 출혈로 인한 큰 손상에도 의식 레벨의 중대한 변화는 나타나지 않는다고 알려져 있다. 예를 들어, 유전적 양측성 basal ganglia 괴사를 가진 어린이들은 말하는 것을 할 수는 없지만 감각 자극에 대한 반응이나 기타 방법으로 그들의 부모들과 소통하는 것은 가능하다. 비슷하게, late onset 유전성 dystonia와 basal ganglia 전반적인 손상을 보이는 성인들은 인지 장애를 가지나 의식은 분명하게 유지한다. 그러므로, basal ganglia가 의식에 직접적으로 혹은 단지 간접적으로 기여하는지는 아직 불분명하다 (의식을 가능케하는 요인이거나 무의식적 기능을 수행하거나).

 

Insular cortex 밑과 putamen 위에 위치하는 얇은 막의 신경세포들로 이루어진 claustrum은 대부분의 cortical region과 양방향성으로 연결되어 있는데 (*인간에서), 의식을 만드는 정보의 종합 역할에 중요하다고 가설적으로 이야기되고 있다. 간질 발작을 치료하기 위해서 전극을 삽입한 한 환자의 예에서, claustrum 밑을 달리는 white matter tract에 대한 자극은 환자를 앞을 멍하게 쳐다보는 마치 무의식과 같은 상태로 만드는 것을 보여준다. 간질 경련은 자극 중에 멈추지만 기억의 회상은 하지 못한다. 그러나, 다른 케이스에서는 herpes simplex encephalitis의 결과로 양측성으로 claustrum와 근처의 limbic structure의 손상을 입었으나 의식은 가지는 환자의 예가 보고되기도 하였다.

 

의식에 대한 thalamus의 역할은 아직 논쟁의 여지가 있다. Thalamus의 intralaminar nuclei에서의 작은 양측성 손상은 혼수상태로 만들며, thalamus (시상)의 전기 자극은 의식 유지에 대한 질병을 가진 몇몇 환자들이 회복할 수 있게 도와준다. Thalamus의 core 신경세포라고 불리는 primary thalamic nuclei 안에 위치하는 신경세포들이 그 신경 연결성에 집중되기는 하지만, 여러 상위 thalamic nuclei들은 cortical 영역들과 연결을 용이하게 해주는 넓게 퍼지는 matrix 신경세포가 풍부하다. 따라서, 몇몇의 thalamic 신경세포들은 의식의 유지의 중요 요소로서 보인다. 그럼에도, 쥐의 실험에서, thalamus의 막대한 손상은 EEG recording이나, 행동학적 측정 또는 깨어있을 때의 FOS expression의 변화에 큰 변화를 미치지는 않았다. 추가적으로, 심각한 뇌 손상이나 의식에 대한 질병을 가진 143 명의 환자들을 대상으로 한 구조적인 이미지 분석은 깨어있음에 대한 상태와 thalamic atrophy에 대한 유의한 연결성을 찾지 못하였고, 다만 감소된 운동 기능과 커뮤니케이션 능력의 저하를 연관 지을 수 있었다. Thalamus의 relay nuclei는 식물인간 상태의 환자들의 의식 레벨과 연관성이 낮았다. Content-specific NCC (*[번역] Neural correlates of consciousness (2) 참고)에서의 thalamus의 역할에 대해서는, 원숭이를 사용한 전기생리적 실험에서 lateral geniculate nucleus는 동물의 지각과 연관성이 없으나, (상위 thalamic nucleus인) pulvinar의 신경세포들의 활성은 연관성이 있다는 것을 보여주었다. 그러나, 상위 thalamus 핵들의 의식에 대한 기여는 다른 발견들에 의해서 아직 논쟁적이다. 사람에서는, 마취로 인한 무의식이 thalamic 활성보다는 cortical 기능의 저하와 연결된다. 피관찰자들이 생생한 환각 (sleep-onset)을 볼 때, thalamus는 그전에 비활성화를 나타내는 것으로 알려져 있다.