[번역] Neural correlates of consciousness (4)

가끔 시간 날 때, 심심풀이로 감명 깊은 논문 멋대로 번역 😎 오역, 의역

해당 논문은

[Koch C, Massimini M, Boly M, Tononi G. Neural correlates of consciousness: progress and problems. Nature Reviews Neuroscience. 2016 May;17(5):307-21.]

하단 figure는 FIG. 2.

---

[Neuroanatomy]

​

Cerebral cortex: primary versus higher areas

Primary 시각 cortex (V1)이 시각 의식에 직접적으로 또는 단지 간접적인 영향을 미치는지에 대한 것은 아직 논쟁적이다. V1 신경세포들의 활성에 영향을 미친다고 알려진 여러 시각 자극들은 그에 대응하는 시각 경험을 이끌어 내지 못한다. 비슷하게, 피관찰자들이 시각 자극 방향에 대해서 정확하게 예측하지 못한다고 하더라고, 자극이 있을 경우에 피관찰자들의 V1 영역의 혈류 활성으로 masked stimulus의 방향을 풀어내는 것이 가능하다. Binocular rivalry와 같은 패러다임을 통하여 원숭이에서 단일 신경세포 recording을 통한 실험에서는, 대부분의 V1 신경세포의 활성이 지각보다는 물리적 자극 자체의 아이덴티티와 연관되는 것을 보여준다. 이는 시각 영역의 상위 구조의 신경세포들이 자극보다는 지각과 연결되는 것과는 대조적이다. 비록 여러 fMRI (* functional MRI) 연구들이 인간에서 V1 활성이 지각과 연관된다는 점을 시사하였지만, 이는 motion-induced blindness에 관해서는 해당하지 않는다. V1 영역의 병변은 무의식 시각 또는 실명이라는 현상을 나타내며 이를 나타내는 피관찰자들은 아이템을 볼 수는 없지만 그럼에도 forced-choice task에서 일정 수행 능력을 보인다. 이들의 subjective blindness는 상위 시각 영역의 불충분한 feedforward 활성 또는 V1으로의 피드백의 결여로부터 발생한다. Extrastriate 시각 영역에 손상은 입었으나 V1 영역은 온전한 환자들은 quadrantanopia를 보이는데, V1 영역만으로는 의식적 시각에 불충분하다는 것을 시사한다. 반대로, blindsight를 가지고 V1 영역에 손상을 입은 환자들은 TMS (transcranial magnetic stimulation)에 의해서 parietal cortex를 자극하였을 때, phosphene-like 지각을 나타낸다. 종합적으로, 여기서 다룬 사실들은 해당되는 특성들에 대해서 V1 영역이 content-specific NCC의 일부분이 아니라는 것을 보여준다. 이러한 결론이 다른 시각 특성, 예를 들어, precise spatial topography, luminosity나 정교한 윤곽선 등을 알아보는 것에 대해서 적용되는지는 알려져 있지 않다. 또한, 다른 primary 뇌 영역들, 예를 들어, primary somatosensory나 청각 cortex 등이 content-specific NCC의 일부분인지 아닌지는 향후 결정되어야 할 것이다.

 

지각을 담당하는 ventral cortical stream과 행동을 일으키는 dorsal stream 사이의 차이를 보여주는 case가 있다. 이 케이스로 보면, ventral stream은 의식적이고 안정적인 시각의 아이덴티피케이션과 (보는) 장면의 형성에 관여하고, dorsal stream은 무의식적이고 순간순간의 시각 컨트롤에 관여한다. 그러나, ventral과 dorsal stream을 이분법적으로 시각의 물체 확인과 시각 자극의 위치라는 식으로 나누는 것은 보다 의문스러우며, dorsal과 ventral stream 모두 시각 경험에 중요하다는 것을 시사한다.

 

뇌이미지 영상을 이용하여 깨어있을 때의 뇌 활성을 식물인간 상태, 마취하 상태 또는 깊은 잠에 빠졌을 때의 뇌 활성과 대조한 연구들은 의식을 잃어갈 때 fronto-parietal cortex에서 감소된 활성이 관측된다는 것을 보여준다. Postero-medial cortex 영역의 감소된 뇌 활성과 의식의 떠나감은 가장 깊은 관련성을 보인다. 이러한 발견들은 fronto-parietal cortex가 full NCC의 유력한 후보라는 것을 제시한다. 그러나, 간질 환자가 경련 중에 무의식 상태일 때 보이는 fronto-[arietal 영역의 혈류량이 증가하는 것은 이러한 해석과 불일치한다. Report-based paradigm의 발견들과는 반대로, no-report paradigm으로는 frontal 영역의 활성이 의식적 지각보다는 task의 준비와 실행에 더 중요하다고 제시한다 (per se).

 

자극 하에서 예상과 이벤트의 일어남에 대한 매칭이 이루어질 때, EEG나 magnetoencephalogrphy 또는 electrocorticography 등을 사용한 실험들에서 posterior cortex 영역은 content-specific 의식에 주로 연관하는 것을 보인다. 앞서 언급하였다시피, no-task를 이용하여 NREM과 REM 수면 중에 in-state paradigm을 이용한 실험들은 posterior cortex 영역을 hot zone이라고 하이라이트한다. 실제로, prefrontral cortex의 활성은 REM 수면 중에, 피관찰자들의 생생하게 꿈을 꿀 때, 그 활성이 깨어있을 때보다 낮게 잡힌다. 추가적으로, fMRI 데이터의 다양한 방법의 패턴 분석은 medial과 lateral occipital 영역의 활성으로부터 시각 자극의 확인을 decoding 할 수 있지만, prefrontal cortex과 intraparietal sulcus으로부터는 이들 영역들이 task 관련 활성을 보임에도 decoding 할 수 없다. Extrastriate visual cortex의 decoding 능력은 시각 working memory의 정확도와 연관되지만 frontal cortex와 intraparietal sulcus의 활성은 task의 어려움이나 유형 그리고 attentional context와 연관되어 있다.

 

백 년도 전에 보고된 뇌 수술 중에 수행된 뇌의 전기 자극에 대한 리포트는 frontal 영역의 전기 자극으로 경험 지각을 이끌어 낼 수는 없지만, posterior 영역의 자극은 얼굴의 지각이나 팔을 움직이고 싶은 느낌과 같이 특정한 경험 지각을 이끌어 낸다고 한다. 매우 중요한 점으로, 많은 증거들이 보여주고 있듯이, prefrontal cortex의 온전함은 의식 유지에 필요치 않다는 것이고 이는 많은 뇌 손상 환자 케이스들에서 알 수 있다. 예를 들어, 양측성 frontal lobe 절제술과 양측성 prefrontal 영역 제거술은 의식을 손상시키지 않았다. 비슷하게, prefrontal lobe 절제술과 leucotomy 또한 의식을 손상시키지 않았다. Prefrontal 영역에 topectomy를 받은 피관찰자들 또한 심한 행동적 변화를 나타내지 않았고 의식을 유지하였다. 최근의 보고로는, 불분명한 원인으로 인하여 양측성 prefrontal 손상을 크게 입은 한 여성의 경우에도 의식이 분명했으며 지각 능력이 온전하였다. 종합적으로, 한때 의식에 필요조건이라고 생각되었던 fronto-parietal network는 경험의 지각에 대한 관여보다는 인지 task의 실행이나 컨트롤에 더 중요한 역할을 하는 것 같다 (FIG. 2).

 

풍경이나 얼굴을 볼 때와 같은 시각 자극에 대하여 (뇌 시각영역의) cortical 신경 반응은 120 ~ 140 ms (* 0.1 초) 안으로 빠르게 일어나 아마도 이러한 반응은 V1 영역에서 extrastriate cortex와 inferior temporal cortex를 오가며 일어난다. 이런 시각 자극의 feedforward sweep은 상위 cortex로부터 시각 cortex에 되돌아오는 sweep와 결합될 때만 의식적 지각을 불러일으킨다고 제시되었다. 훈련된 원숭이들이 배경 이미지에 어떤 두드러진 형상이 보이는지 보이지 않는지를 확인하는 실험에서 V1 신경세포들의 early feedforward 반응은 보이나 보이지 않으나 같았다. 반대로, later feedback 반응은 형상이 보이지 않을 때만 감소하였으며 이러한 later 반응은 약한 마취하에서 사라졌다. 쥐와 사람에서 방향적 신경 연결성을 검토하는 실험들에서 top-down 연결이 somatosentory 자극을 지각했을 때에 그렇지 않을 때와 비교해서 강하게 나타났다.

뇌 손상 환자들이나 마취로 진정된 환자들에서의 뇌이미지 연구들은 의식에서 (시각 영역들의) feedback 연결성이 필요하다는 것을 보여준다.